浅谈植物免疫——植物与病菌的战争

自然界中的万物，为争夺生存资源和空间，都以不可思议的方式战斗着。我们曾见识过人类战争的漫长和惨烈，但生物之间的战争甚至要比人类国与国之间的战争更加漫长和惨烈。比如，人和病菌的战争从人类诞生之初就开始了，然而，多年来人类与病菌仍不分胜负——人类消灭了天花，却仍对鼠疫、HIV、流感等束手无策。虽然，人类每天暴露在亿万病菌之中，但并不是每一种病菌都能引起感染。一个重要的原因就是，人对了对抗病菌进化出了强大的免疫系统（Immune System），这个系统将绝大多数的病菌隔离或消灭。此外，人还能通过移动或迁徙，快速地从病菌泛滥的地区转移——这种快速趋利避害的能力，无疑也是战争中的一种有利武器。

人免疫系统具有免疫监视、防御、调控的作用。这个系统由免疫器官、免疫细胞，以及免疫活性物质组成。免疫系统分为固有免疫（又称非特异性免疫）和适应免疫（又称特异性免疫）。

然而，和到处撒欢的动物们不同，植物一般由根系固定在地面上某个位置，一生都无法移动。如果病菌来袭，没法逃跑的它们似乎要比人类要悲惨的多。但事实是，我们走在路上看到的绝大多数植物都能欣欣向荣地生长着，甚至在环境艰苦的沼泽地，病菌丛生的潮湿地带，它们都能生长的很好。那么，植物如何应对病菌入侵？它们的免疫系统是什么样的？

答案是肯定的，植物也有一套功能完善的免疫系统。

植物所遭受的侵害主要包括两种，一种是非生物性的，如高温、低温、旱涝等；另一种是生物性的，主要是一些小的昆虫（蚜虫等）、植物性细菌、病毒以及真菌。这里所讲的植物免疫系统主要针对植物性细菌、病毒以及真菌等致病微生物。

人的免疫系统大体可分为非特异免疫和特异性免疫，类似地，植物的免疫系统也大体分为非特异性免疫和特异性免疫。但与人类不同的是，植物并没有特化的免疫器官或特定的免疫细胞——每个植物细胞似乎都具备完整的一套免疫体系，细胞之间遥相呼应，共同应对病菌来袭。

植物分非特异性免疫

植物细胞由一层细胞壁包裹，细胞壁是致密的多孔结构。这层细胞壁就像人的皮肤一样，能抵挡大部分的细菌。

为了达到侵染植物并繁衍生息的目的，不能穿透这层致密结构的细菌们并不会因此善罢甘休——它们会分泌和释放一些有毒物质先穿透细胞壁屏障，试图从内部瓦解植物细胞。这些有毒物质统称为病菌相关的小分子物质（PAMPs, pathogen-associated molecular patterns）。

植物细胞最外面一层（图中深绿色）是由纤维素和果胶组成的质密细胞壁

PAMPs虽然能穿透细胞壁，但是想达到瓦解植物细胞的目的，还远远不够。因为，植物细胞在细胞壁上布置了许多监控设备——这些设备通常是一些有活性的蛋白质（PRR, pattern recognition receptor），它们能够捕捉细菌释放的小分子物质（PAMPs），并像传感器一样，将这个信息传递细胞内的防御体系。防御体系接收到细菌入侵的信号，会快速地激活防御相关基因（defense associated genes）的表达，合成抗细菌类物质（如防御素（defense hormone——水杨酸（Salicylic acid)；活性氧（reactive oxygen species）等），从而扰乱病菌的入侵计划。

以上这一类由病菌相关的小分子（PAMPs）激发的植物细胞免疫反应（PTI, PAMPs triggered immunity）是植物的非特异性免疫，能够应对大多数的病菌的浸染。

植物的特异性免疫

然而，有一部分病菌为了顺利穿透细胞壁屏障，并避开非特异性防御体系，进化出了一个强大的武器——第三型分泌系统（Type III secretion system）。这个分泌系统类似一个多功能的针头——能直接刺穿细胞壁和细胞膜，并将细菌的"毒性蛋白"（Effectors）直接注射到植物细胞里。这个武器对植物造成的伤害简直是毁灭性的——以至于植物不得不通过直接杀死被侵染细胞的方法来阻止病菌的进一步入侵。

第三型分泌系统

第三型分泌系统，被称为"上帝制造的武器"，是50nm的直径的精细分子武器，由十几种蛋白组成，能够像钻孔机一样钻进植物细胞。人类目前还无法制造如此精密的纳米级钻孔装置。

注意，植物是特异地杀死被感染的细胞。也就是说，这个细胞死亡是受到控制的——反应到植物叶子上（下图以玉米叶子为例）就是叶片中的斑点（受病菌感染的细胞）。虽然，同归于尽显得非常惨烈，但为了顾全大局，也只能这样了。

玉米叶子：超敏反应引起的细胞程序性死亡

可是，一有这样的敌人来袭就自杀，还能好好生活吗？

为了应对这一危机，植物们也进化出了自己的武器——一种被称为防御蛋白（R蛋白，Resistance protein）的物质。R蛋白能够特异识别细菌的"毒蛋白"（Effector），激活植物细胞的免疫反应，除了增加上述抗菌类物质的量以外，还能召集蛋白质降解设备直接摧毁细菌毒蛋白，同时增加细胞壁的厚度。这就是植物细胞的特异性免疫。

植物免疫系统大致分为PTI和ETI两部分。PTI类似于人的非特异性免疫。ETI类似于人的特异性免疫。

虽然，植物拥有这一套看似强大的免疫系统，但似乎还不够保证其立于不败之地。以粮食作物为例，每年因为病虫害导致的粮食损失大约占全球粮食总产量的20%左右。比如，稻瘟病是一种由真菌引起的病害，在全球范围内均有发生，稻田一旦发病，会造成50%甚至100%的减产，至今人类尚无有效的方法去防治。类似的还有由病毒引起的小麦锈病、香蕉束顶病等。而据不完全统计，引起土豆患病的病菌多达300多种，人们对大多数病菌仍束手无策。

水稻稻瘟病

或许我们对植物免疫系统的认识还比较浅薄，才会对很多病害束手无策，如果能更深刻地了解植物免疫系统，通过基因工程等技术来加强植物的免疫，可能对全球的粮食安全大有裨益。

是时候认真关心一下粮食和蔬菜了！！

"从明天起，做一个幸福的人/喂马，劈柴，周游世界
从明天起，关心粮食和蔬菜
我有一所房子，面朝大海，春暖花开"
——海子

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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：漆黑的师兄

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