继续聊合弓纲。
除了支着背帆的基龙类和楔齿龙类，还有一类盘龙目动物让人印象深刻，它们被称为卡色龙类（Caseasauria），其中最著名的是杯鼻龙（Cotylorhynchus）——二叠纪早期最大的压路坦克。
目前一共发现了三种杯鼻龙，这是最大的Cotylorhynchus romeri的复原模型。它的身上有非常显眼的三大一小：大肚皮，大脚板，大鼻孔，和不成比例的小脑袋。井蛙敢肯定这货一定不聪明。图片来源自网络。
杯鼻龙的体型。推测最大的个体重达4吨，远远超过同时期的其他陆生动物。它的尾巴超过身体的一半，很可能是自卫的武器，可以快速甩动狠抽来犯的掠食者。即使凶悍如异齿龙，对这么一座肉山也要避让三分。它们就是3亿年前的大象。图片来源见水印。
其实卡色龙类中也不都是这样的庞然巨物，比如卡色龙（Casea，没错这个科就是以它命名的）就是个小家伙：
卡色龙的体型。一下子萌起来了有没有？图片来源见水印。
卡色龙类很早就从合弓纲中分化出来，独立成卡色龙亚目；而基龙，楔齿龙，蛇齿龙，蜥代龙等等则属于真盘龙亚目，各自发展。目前已知最早的卡色龙亚目动物生活在晚石炭世，化石在美国堪萨斯卡尔霍恩页岩（Calhoun Shale）出土，被命名为"始卡色龙（Eocasea martini）"。
始卡色龙化石（来源自[1]）和复原图（来源自网络）。这个时期的卡色龙类还是小不点，脑袋和身体的比例也很正常，不过已经长出了大脚板（注意化石左侧）。始卡色龙的结构并不适合取食植物，很可能以昆虫为食。结果它的后代硬生生把自己塞成了大草包。
卡色龙类的演化轨迹。从小巧清新的始卡色龙，一步一步长残，成了肥硕臃肿的杯鼻龙。不过大脚板倒是一脉相承。图片来源自[2]。
卡色龙亚目（下方Casseasauria的分支）的主要种类和生活时代。它们延续到二叠纪中期，之后和基龙一样，被兽孔目的食草动物取代。图片来源自[3] 。
上面两张图中，靠近卡色龙亚目基干的地方都有一个小分支：Eothyris，译为始蜥龙，生活在二叠纪早期，只发现了头骨的化石。始蜥龙还有一个生活在同时期的近亲：肿面蜥（Oedaleops）。研究者普遍认为它们是卡色龙类的早期旁支。
美国德克萨斯州发现的始蜥龙（Eothyris parkeyi）头骨结构（图片来源自[4]）和复原图（图片来源见水印，井蛙认为它的脚板应该再画大一些），锋利的犬齿是合弓纲的典型特征，如此小巧的身体，应该也是捕食昆虫为生。它的形态和典型的卡色龙差距很大。
美国新墨西哥州发现的肿面蜥（Oedaleops campi）头骨化石。它和始蜥龙体型相当，犬齿不如始蜥龙发达，很可能正在向着植食的方向演化。图片来源自[4] 。
到了石炭纪末期，卡色龙类的体型已经增大了不少，代表是法国出土的Callibrachion gaudryi和波兰出土的Datheosaurus macrourus。这个时候，它们在泛古大陆的分布已经相当广泛了。
两种生活在石炭纪末的卡色龙类：Callibrachion gaudryi（上）和Datheosaurus
macrourus（下）的化石。注意上图右下的两个小球：D1和D2，那是鲨鱼的粪便化石，和C. gaudryi保存在同一块石板上，表明它很可能是半水栖的。图片来源自[2]。
Datheosaurus macrourus（A）和Callibrachion gaudryi （B）的骨骼结构图。这两块标本刚好可以互补，帮助我们想象两种动物的外形。再说一句：好大的脚板啊。图片来源自[2]。
进入二叠纪后，主流的卡色龙类已经坚定地向着除草造粪大机器的方向发展了。它们的牙齿更适合切割植物，消化道变得长而膨大，大量微生物在其中生长繁殖，帮助宿主酵解纤维素。因为食物中的营养贫乏，而且消化过程漫长，它们的肚子越来越大，不得不演化出更加坚固的肋骨和脊椎来包裹容纳。这又需要更粗壮的四肢来支撑。各种因素一项一项叠加起来，终于造就了杯鼻龙这样的超级大草包。
俄罗斯出土的晚二叠世埃纳托龙（Ennatosaurus tecton）头骨化石和结构图。它的鼻孔，眼孔和颞颥孔几乎一样大，这是后期卡色龙的典型特征。图片来源自[3]，标尺长度2厘米。
埃纳托龙的牙齿特写，演化中后期的卡色龙牙齿边缘具有特殊的锯齿，可以帮助收割植物茎叶。锯齿的数量和形态是鉴定卡色龙种类的重要依据。图片来源自[3]，标尺长度1厘米。
几种卡色龙类的牙齿外形。除了始蜥龙（最下）外，都具有明显的植食特征。图片来源自[3]。
美国俄克拉荷马州出土的中二叠世卡色龙类Oromycter dolesorum颌骨和牙齿化石。它的牙齿上没有锯齿，非常容易辨认。图片来源自[5]。
美国俄克拉荷马州发现的早二叠世四足动物足迹化石。从附近发现的骨骼推测，很可能是卡色龙类的脚印（但也不排除是基龙的）。当它们来喝水或游泳的时候，大脚板践踏在泥泞的河岸上，留下了密密麻麻的印记。谁也不会想到，3亿年过去了，踩下脚印的动物早已化为烟尘，这些脚印居然奇迹般地保存了下来。图片来源自[6]。
法国罗德兹（Rodez）发现的二叠纪卡色龙Ruthenosaurus russellorum骨骼化石。虽然残破不全，但依然能看出巨大的身形，粗壮的脊椎和肋骨。在它活着的时候，一定是一只壮观的动物。图片来源自[7] ，标尺长度10厘米。
卡色龙亚目在二叠纪早期达到极盛。之后，强大的兽孔目竞争者出现，而笨拙的形体，迟缓的动作，低下的智力（可能）成为限制卡色龙类发展的瓶颈，它们的家族不断萎缩，最后的孑遗和无数其他一起，在古生代末的浩劫中灰飞烟灭。
埃纳托龙的3D骨骼构图和复原图，看起来身材还不算走样。埃纳托龙是卡色龙类中生存年代最晚的一类，成群栖息在河湖附近，经常泡在水里，用带蹼的脚掌划水前进。生态位大约相当于水牛或河马。图片来源自[8] 。
埃纳托龙头部复原图。经过确认，是和（痴）善（呆）的眼神。图片来源自[8] 。
二叠纪主要陆生植食动物种类和生存年代统计。卡色龙（Caseidae）在二叠纪早期比重很大，那个时候它的对手包括非羊膜类的阔齿龙（Diadectomorpha），基龙（Edaphosauria），蜥形纲的波罗蜥（Bolosauridae）和大鼻龙（Captorhinidae）。和它们竞争，卡色龙并不落下风。二叠纪中期以后，蜥形纲的巨齿龙（Pareiasauria），特别是兽孔目的恐头兽亚目（Dinocephalia，比如冠鳄兽和麝足兽）和异齿亚目（Anomodontia，比如水龙兽）兴起，取代了古老的盘龙类，卡色龙家族陷入沉沦。图片来源自[9]。
这是最著名的杯鼻龙骨架化石，现存于美国自然历史博物馆（American Museum of Natural History），完整程度足以令人震惊。如此巨大的动物，在它死后，既没有风化崩解，也没有被食腐动物弄得破碎狼藉，甚至连细长的尾尖都完好无缺，就这样保持着生前的模样和姿势，进入了永恒的长眠。当它再一次得见天光时，这个世界已经过去了2亿8000万年。图片来源自网络。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－羊膜类－合弓纲－盘龙目－卡色龙亚目
存在时间：石炭纪中期 至 二叠纪晚期
现存种类：无
化石种类：不明
生活环境：淡水，陆地
代表特征：大肚皮，大脚板，大鼻孔，早期种类捕食昆虫，小巧灵活；后期种类植食，大腹小头
包含种类：始卡色龙，卡色龙，始蜥龙，肿面蜥，杯鼻龙，埃纳托龙
参考文献
[1] Reisz RR, Fröbisch J, (2014), The
Oldest Caseid Synapsid from the Late Pennsylvanian of Kansas, and the Evolution
of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. PLoS ONE 9(4): e94518, doi: 10.1371/journal.pone.0094518
[2] Spindler,
F., Falconnet, J., Fröbisch, J. 2016. Callibrachion and Datheosaurus, two
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Acta Palaeontologica Polonica 61 (3): 597–616.
[3] HILLARY C. MADDIN, CHRISTIAN A. SIDOR,
ROBERT R. REISZ, CRANIAL ANATOMY OF ENNATOSAURUS TECTON (SYNAPSIDA: CASEIDAE)
FROM THE MIDDLE PERMIAN OF RUSSIA AND THE EVOLUTIONARY RELATIONSHIPS OF
CASEIDAE. Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1): 160–180, March 2008
[4] ROBERT R. REISZ, STEPHEN J. GODFREY,
DIANE SCOTT, EOTHYRIS AND OEDALEOPS: DO THESE EARLY PERMIAN SYNAPSIDS FROM
TEXAS AND NEW MEXICO FORM A CLADE? Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1): 39–47,
March 2009
[5] Robert R.
Reisz, Oromycter, A new Caseid from the lower Permian of Oklahoma. Journal of
Vertebrate Paleontology, 25(4): 905-910, December 2005
[6] Eva Sacchi, Richard Cifelli, Paolo
Citton, et al., 2014, Dimetropus
osageorum n. isp. from the Early Permian of Oklahoma (USA): A Trace and its
Trackmaker, Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces, 21:3,
175-192
[7] Reisz
R. R., Maddin H. C., Fröbisch J. et al., 2011, A new large caseid (Synapsida, Caseasauria)
from the Permian of Rodez (France), including a reappraisal of "Casea" rutena
Sigogneau-Russell & Russell, 1974. Geodiversitas, 33 (2): 227-246. DOI:
10.5252/g2011n2a2
[8] Marco Romano, Neil Brocklehursta and
Jörg Fröbischa, The postcranial skeleton of Ennatosaurus tecton (Synapsida, Caseidae).
Journal of Systematic Palaeontology, 2017, https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1367729
[9] Marianne R. Pearson, Roger B.J. Benson,
Paul Upchurch, et al., Reconstructing the diversity of early terrestrial
herbivorous tetrapods. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 372
(2013), 42–49
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙
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