【地球演义】菌丝

自从巨大的Prototaxites（参见第一百三十七回 蕈丘）消失后，真菌似乎就从地球上隐形了。然而化石证据显示，真菌其实无处不在，无孔不入，它们和动植物一起，塑造着整个生态系统的面貌，影响着生命演化的走向。

在这张复原图上有鳞木，封印木，芦木，轮叶，辉木，种子蕨，科达木，节肢动物和四足动物，所有这些动植物的体表或体内，还有土壤和水体中，都有真菌在滋长。图片来源自网络。

绝大多数石炭纪的真菌化石都是一些微小的丝状或者球状结构，只有用高倍显微镜观察动植物组织化石的切面才能发现。下面是一些例子：

石炭纪木本石松周皮组织（A-D）里的真菌体。图片来源自[1]，F–I标尺长度5微米。

石炭纪科达木叶片（A-C是叶片的截面）组织内的真菌体。图片来源自[2]，F标尺长度10微米。

石炭纪楔叶类叶片（1，2是叶片的截面）组织中的真菌体。图片来源自[3]，4-8标尺长度10微米。

这些细丝（菌丝，hyphae）是真菌的基本结构单位。菌丝分为有隔菌丝（Septate hypha）和无隔菌丝（Coenocytic hypha）。前者是由许多细胞依次连接组成，细胞之间被细胞壁隔断，每个细胞内有固定数目的细胞核。后者没有隔断，细胞质在整个菌丝体内流动，可以看作是一个分枝的多核细胞。

有隔菌丝（a）和无隔菌丝（b）示意图。演化程度高的真菌多是有隔菌丝，无隔菌丝存在于原始真菌和其他一些形似真菌的生物中。图片来源见水印。

真菌菌丝的外观。肉眼能观察到的是无数菌丝茂密生长后聚集盘绕成的菌丝簇。单根菌丝只有一个细胞粗细，而且无色透明，不用显微镜根本看不到。图片来源自网络。

真菌学是个天坑。如果把分类，演化，形态和繁殖等等展开细说，"演义"的篇幅根本不够。这里只能稍微提一下：真菌界和动物界同属真核生物六大分支中的后鞭毛生物（Opisthokonts，参见第一百七十四回 Single Cell），它们发展出和动物完全不同的生存模式。组成菌丝的每个细胞几乎一模一样，没有组织和器官的分化，依然可以完成各种复杂的生命活动。真菌没有骨骼和肌肉，却能够支撑和运动；没有神经和大脑，却可以交流信息；没有胃肠，却可以消化分解几乎一切有机产品；没有腺体，却可以制造自然界最复杂的物质：从最浓郁的醇香，到最刺鼻的恶臭，从最鲜美的珍味，到最猛烈的剧毒，从最高效的抗菌素，到最神秘的迷幻剂。

主要真菌类群的演化关系。由左至右：担子菌门（Basidiomycota），子囊菌门（Ascomycota），球囊菌门（Glomeromycota），接合菌门（Zygomycota），壶菌门（Chytridiomycota），动物界（Animalia）。图片来源自网络。

前面列举的三种化石真菌都属于接合菌门，这也是石炭纪最常见的真菌类型。此外，研究者推测巨型Prototaxites属于球囊菌门，壶菌门也在泥盆纪出现。子囊菌门和担子菌门被称为"高等真菌"，最早的担子菌也出现在石炭纪[4]，在未来，担子菌将成为分解木质素的主力，把生物圈的碳循环重新拉回平衡状态。

A和B是泥盆纪淡水甲壳类Lepidocaris rhyniensis的冬卵，在这块卵堆上发现了壶菌Cultoraquaticus trewini的菌丝（C）和游动孢子囊（D）。这些卵没有被感染的迹象，真菌可能只是分解孵化后的空卵壳。图片来源自[5]。

Lepidocaris rhyniensis（A）可能和现代丰年虾（C）一样生活在临时性的水洼中。用厚壳的冬卵（B，D）渡过旱季（参见第一百四十四回 水洼）。壶菌很可能就在干涸的水洼里回收甲壳动物尸体上的营养物质。图片来源自[5]，标尺长度20微米（B）和95微米（D）。

一种现代壶菌的显微照片，特征是根状的菌丝和膨大的游动孢子囊。图片来源自网络。壶菌门是真菌中最原始的类群，也是唯一会产生带有鞭毛，可以游动的孢子的类群。

除了寄生和腐生，许多真菌还演化成了掠食者，它们的菌丝上生有特殊的捕捉器，可以抓捕并杀死土壤和水中的小生物，比如单细胞的变形虫，多细胞的轮虫和线虫等等，消化它们的身体。

Amoebophilus simplex（捕虫霉目，Zoopagales）用特化的吸器（haustorium）侵入变形虫细胞内夺取营养，菌丝钻出宿主体外传播孢子。图片来源自网络。

Lecophagus 属的捕食性真菌生活在淡水中，它的菌丝上会长出带有粘性的触须（上图中的吸盘状结构），用来捕捉猎物（图片右侧即是一只被抓住的轮虫）。图片来源自[6] ，标尺长度50微米。

这段Lecophagus属真菌的菌丝体抓到了许多轮虫。接下来，它的菌丝将会侵入轮虫体内，掏空猎物。图片来源自[6] ，标尺长度200微米。

捕食线虫的真菌Arthrobotrys conoides。它的菌丝会形成类似套索的环状结构，当线虫从环中间钻过时，套索就会突然收紧，牢牢钉住猎物，然后菌丝就会侵入虫体，吸收营养。图片来源自[7]。

白垩纪的琥珀中发现的菌丝套索（A，B），E是这种真菌捕食线虫的示意图。图片来源自[8]，标尺长度10微米。这是捕食性真菌最早的证据，考虑到这几类生物的出现时间之早，共存时间之久，真菌演化出捕食行为可能还要早得多。

真菌很可能为植物登陆提供了巨大的助力（参见第一百三十七回 蕈丘），植物也给予了真菌丰厚的回报。茁壮生长的植被给裸露的岩石圈铺上了一层湿润肥沃的有机地毯，就像一个超大的培养皿，真菌的菌丝在其中恣意蔓延，横行无阻。

当环境适宜，水分营养充足时，成熟的菌丝会按照一定方式紧密排列，组成有固定形态的繁殖器：子实体（sporocarp）。担子菌和子囊菌的子实体往往造型奇特，就是人们最熟悉的蘑菇木耳灵芝马勃竹荪羊肚菌等等。石炭纪真菌的子实体都很小，也没有演化出复杂的结构。

石炭纪真菌子实体Dubiocarpon（A）只是两层细胞围成的空心微球（标尺长度0.1毫米）。这个Dubiocarpon有点特别：它被另一种真菌寄生了。C图箭头标出了寄生真菌的菌丝侵入的位置（标尺长度10微米）。D，E，F是侵入子实体内的寄生菌丝。图片来源自[9]。

另一种石炭纪真菌Traquairia的子实体也是空心的小球，但表皮上多了一些装饰结构。图片来源自[10]，1图标尺长度0.1毫米。

Traquairia子实体复原图，张牙舞爪看着挺奇怪的。未来，真菌的子实体还会变得更大更怪异。图片来源自[10]。

关于真菌的更多内容留待以后的章回中介绍。最后说一下两类经常被误认为是真菌的真核生物：黏菌（Myxogastria）和卵菌（Oomycete）。黏菌属于变形虫界（Amoebozoa），它们的细胞没有细胞壁，可以伸缩变形，包裹吞食细菌，孢子和各种有机残渣。卵菌则属于SAR超群中的异鞭毛类（Stramenopiles），和褐藻，黄藻，金藻，硅藻等等亲缘关系更近，可以看成是一类失去了光合能力，营寄生和腐生生活的藻类。完全不相关的几类生物演化出相似的形态，足以证明这种生存模式的成功。

我们看到的黏菌就是一大堆变形虫细胞聚集在一起，共享营养，传递信息，组成类似多细胞生物的有序结构。图片来源自网络。

水霉是淡水卵菌的总称，它们不但分解尸体，还会感染多种水生动物，引起水霉病。图片来源自网络。

寄生在石炭纪种子蕨Lyginopteris oldhamia茎组织内的卵菌孢子囊。许多现代卵菌也会侵染植物，造成病害。图片来源自[11]，b图标尺长度25微米。

地球名片

生物分类：真核生物域－后鞭毛生物－真菌界－接合菌门

存在时间：出现时间不明　至　现代

现存种类：约1050种

化石种类：不明

生活环境：陆地，寄生

代表特征：接合孢子

代表种类：毛霉，虫霉，捕虫霉

参考文献：

[1] KRINGS, M., DOTZLER, N., TAYLOR, T.N., et al., A fungal community in plant tissue from the Lower Coal Measures (Langsettian, Lower Pennsylvanian) of Great Britain.
Bulletin of Geosciences 85(4), 2010, 679–690

[2] KRINGS, M., TAYLOR, T.N., DOTZLER, N., et al., Fungal remains in cordaite (Cordaitales) leaves from the Upper Pennsylvanian of central France. Bulletin of Geosciences 86(4), 2011, 777–784

[3] Nora Dotzler, Thomas N. Taylor, Jean Galtier, et al., Sphenophyllum (Sphenophyllales) leaves colonized by fungi from the Upper Pennsylvanian. Zitteliana A 51 (2011), 3-8

[4] Michael Krings, Nora Dotzler, Jean Galtier, Oldest fossil basidiomycete clamp
connections. Mycoscience (2011) 52: 18–23, DOI: 10.1007/s10267-010-0065-4

[5] Strullu-Derrien C, Goral T, Longcore JE, et al., A New Chytridiomycete Fungus Intermixed with

Crustacean Resting Eggs in a 407-Million-Year-Old Continental Freshwater Environment. PLoS ONE 11(12): e0167301, (2016), doi:10.1371/journal.pone.0167301

[6] Edyta Fiałkowska, Agnieszka Pajdak-Stós, Temperature-Dependence of Predator-Prey Dynamics in Interactions Between the Predatory Fungus Lecophagus sp. and Its Prey L. inermis Rotifers. Microb Ecol, 2017, DOI: 10.1007/s00248-017-1060-5

[7] Margarete Kimie Falbo, Vanete Thomaz Soccol, Itacir Eloi Sandini, et al., Isolation and characterization of the nematophagous fungus Arthrobotrys conoides. Parasitol Res (2013) 112: 177–185, DOI: 10.1007/s00436-012-3123-3

[8] Alexander R. Schmidt, Heinrich Dörfelt, Vincent Perrichot, Carnivorous Fungi from Cretaceous Amber. Science 318, 1743 (2007), DOI: 10.1126/science.1149947

[9] Michael Krings, Nora Dotzler, Thomas N. Taylor., Mycoparasitism in Dubiocarpon, a fungal sporocarp from the Carboniferous. N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 262 (2011): 241–245

[10] Michael Krings, Thomas N. Taylor, James F. White Jr., Fungal sporocarps from the Carboniferous: An unusual specimen of Traquairia. Review of Palaeobotany and Palynology, 168 (2011), 1–6

[11] C. Strullu-Derrien, P. Kenrick, J. P. Rioult, et al., Evidence of parasitic
Oomycetes (Peronosporomycetes) infecting the stem cortex of the Carboniferous
seed fern Lyginopteris oldhamia. Proc. R. Soc. B (2011) 278, 675–680, doi:10.1098/rspb.2010.1603

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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙

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