从鱼形到四足形，是脊椎动物演化史上的一次飞跃。和鱼形动物相比，四足动物的身体有了更加明显的分区：头，颈，躯干，四肢和尾。各部分工明确，脊椎和肢骨也更加灵活自如。在随后的数亿年，四足动物在各种生境开疆拓土，身体结构也不断改造升级，涌现出无数惊艳的设计，开发出各种全新的功能。
鱼形和早期四足形脊椎动物对比。在未来，四足动物会演化出各种大脑袋，小脑袋，长脖子，短脖子，大尾巴，小尾巴，大长腿和小短腿。四肢则会变形成翅膀，皮翼，鳍桨，蹄爪，还有手臂。图片来源见水印。
关于早期四足动物的演化关系仍有很多争议。新的文献已经不再使用迷齿类（Labyrinthodontia）和坚头类（Stegocephalia）这样的传统术语，但不同研究者的采用的分类标准又不统一。
迷齿类（也称坚头类）泛指鱼石螈，棘螈，引螈等早期四足动物。"坚头"源自它们厚重硬实的颅骨，"迷齿"是指牙齿的釉质层具有复杂的皱褶，在横截面上形成类似"迷宫"的图形。上图是Ossinodus pueri（参见上回）的牙齿截面（图片来源自[1] ，标尺长度1.毫米）。许多肉鳍鱼类也有类似的"迷齿"构造（参见第一百八十一回
锦鳞记5：骇浪吞舟脱巨鳞）。
根据目前比较通行的分类，泥盆纪的四足动物归入基干类群（Stem-group Tetrapod），石炭纪到二叠纪最繁盛的则有离片椎类（Temnospondyli）和壳椎类（Lepospondyli）。
上回提到，脊柱的构造是早期四足动物分类的重要依据。离片椎类（左图）的髓弧（白色），间椎（灰色）和侧椎（绿色）分离。而壳椎类（右图）间椎退化，髓弧和侧椎愈合成一体。单从这个特征来看，离片椎类更接近现代两栖类，而壳椎类更接近羊膜动物。图片来源自[2] 。
四足基干，瓦切螈类，还有离片椎类的外形都像是鲵和鳄的混合体：大头扁额，阔口利齿，短颈长身，加上一条粗大的尾巴。这种"正常"的体形非常适合水陆两栖的生活，直到今天依然有许多两栖和爬行动物保留了这种古老的体态。
中国大鲵，最大的现代两栖类，就像是穿越而来的远古怪兽。图片来源自网络。
一些离片椎类四足动物的骨骼结构：从1.5米的Sclerocephalus（石炭纪），到6米的虾蟆螈（Mastodonsaurus，三叠纪）。离片椎类的外形算得上是中规中矩，少有特别奇怪的改造。图片来源自[3]。
石炭纪末到二叠纪初的帆螈（Platyhystrix）是离片椎类中少有的奇形异类。它的髓弧延伸成长棘，支撑起宽大的背帆。不过背帆之外的头和身体和引螈也没有多大区别。图片来源自网络。
而壳椎类的外形就丰（guai）富（yi）得多了。来，感受一下不一样的画风：
壳椎类和离片椎类几乎同时出现，但体型都很小，最大的笠头螈（Diplocaulus）也不过1米长。可能是因为离片椎类扮演了大中型掠食者的角色，壳椎类只好剑走偏锋，演化出一些奇奇怪怪的类型，占据一些比较冷门的生态位。图片来源自网络。
壳椎类多样性极高，但除了笠头螈外，知名度都不高。关于笠头螈，井蛙留到二叠纪篇再详细介绍。
几种壳椎类代表动物的骨骼结构。自上到下：鳞鲵目（Microsauria），游螈目（Nectridia），缺肢目（Aistopoda），弛顶螈类（Lysorophia）。有些文献把弛顶螈类也并入缺肢类。图片来源自[3]。
脊椎动物似乎总有一个非主流的演化选项，那就是附肢退化，躯体伸长，变成一根圆滚滚的肉棍子。对鱼形动物来说，这种体型可以叫"鳗形"或者"鳝形"；而失去了四足的四足动物，就是"蛇形"。这样的身体特别适合在狭窄逼仄的洞穴和缝隙中穿行，于是在布满障碍物的石炭纪池沼中，一些四足动物已经迫不及待地把刚刚演化成型的四肢萎掉了。
Crassigyrinus生活在石炭纪早期，和彼得足螈几乎同时。这种动物有大得夸张的嘴巴，和小得离谱的四肢。推测它像一条大鳗鱼一样，平时潜伏在幽暗的水底，伏击游过的小动物。图片来源自网络。
BBC的《Prehistoric Park》也给Crassigyrinus露了个脸。注意主持人Nigel握着Crassigyrinus的小短手，很萌有没有？
另一种早石炭世的四足动物Greererpeton除了四肢短小外，身体也比Crassigyrinus更加缠长。它们很早就从四足动物的基干上分化出来。
不算尾椎（它的化石只保存了很短的一段尾巴），Greererpeton的椎骨数量超过50块，它可以更加灵活地弯曲和扭摆身体，蜿蜒穿过沼泽底部的石松根系。是图片来源自网络。
要论长相怪异，一定少不了壳椎类。有些壳椎类的躯干和四肢的比例还算正常，但是尾巴超长，比如游螈目的棒尾螈（Urocordylus）和肋龙（Sauropleura）。
棒尾螈全长只有15到20厘米，尾巴占了一大半。也许它的长尾也有储存营养，或者断尾逃生的功能，就像一些现代蜥蜴那样。图片来源自网络。
肋龙Sauropleura scalaris化石，上面标出了头骨（skull），左前肢（left forelimb）和后肢（left/right hindlimb）的位置，一直延伸到左下的就是长长的尾椎。图片来源自[4]。
肋龙复原图。它和棒尾螈都属于壳椎类游螈目棒尾螈科，亲缘关系很近，区别是肋龙长了个三角形的尖脑袋。图片来源自网络。
另一些壳椎类尾巴倒是不长，但躯干硬生生拉成了细条，最有代表性的就是弛顶螈类和缺肢类。
一种弛顶螈类Brachydectes newberryi的颅骨化石和复原图。虽然体型不大（标尺长度1厘米），但锋利的牙齿——而且有内外两排——表明这是一种凶猛的食肉动物。图片来源自[5]。
Brachydectes newberryi的脊柱化石。椎体精密地铰合在一起，可以大角度地弯曲和盘绕。图片来源自[5]，标尺长度1厘米。
Brachydectes的骨骼结构。躯干占了身体的绝大部分，腹腔和消化道都很长，尾巴只有短短的一截。图片来源自网络。
正在抱卵的弛顶螈复原图。它的四肢已经相当退化，丧失了运动的功能，也许只能在交配或者繁殖时起一点辅助，或者根本就是毫无用处的器官残迹。图片来源自网络。
缺肢类的四肢完全消失，形如蛇鳝，也性如蛇鳝。蛇螈（Ophiderpeton），Pseudophlegethontia和Phlegethontia是这类动物的代表。
正在捕食的蛇螈。我觉得与其说它像蛇，不如说更像一条大黄鳝。图片来源自网络。
蒙卡夫雷勒特异埋藏化石群发现的缺肢类Phlegethontia化石，头左尾右。sk：颅骨；st：软组织印痕；tv：躯干脊椎；cv：尾椎。图片来源自[6]，标尺长度1厘米。
Phlegethontia的头部化石影像。图片来源自[6]，标尺长度0.1厘米。
另一处著名的石炭纪特异埋藏化石群——马荣溪发现的Pseudophlegethontia
turnbullorum化石。这是Pseudophlegethontiidae科唯一的化石记录。图片来源自网络。
Phlegethontia骨骼结构图。三角形的头部让人有一些很不好的感觉。图片来源自[7]。
蛇螈（上），Oestocephalus（中）和Phlegethontia（下）的头骨结构。它们都有钉子一样的尖牙，Oestocephalus和Phlegethontia的牙齿还向后弯曲，被咬住的猎物万难逃脱。图片来源自[7]。
晚石炭世沼泽森林中的食物网。生产者自然是绿色植物，蠕虫，蜗牛和节肢动物是初级消费者，供养起各种小型鱼类和四足动物。壳椎类的肋龙，蛇螈和Phlegethontia处在中级消费者的地位。凌驾在它们之上，占据食物链顶端的，是庞大的离片椎类。图片来源自[7]。
石炭纪和二叠纪是非羊膜四足动物的黄金时代，各种光怪陆离的古代两栖动物大放异彩。随后壳椎类在古生代末的超级大灭绝中灰飞烟灭，离片椎类的地位也一落千丈，少数种类苟延残喘到白垩纪。不过也有观点认为现代两栖动物中的无尾目（Anura，蛙和蟾蜍）和有尾目（Urodela，鲵和蝾螈）起源自离片椎类；而无足目（Apoda）和壳椎类的弛顶螈或缺肢类关系密切。我倒是更愿意相信它们真的留下了同样怪异的后代。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－壳椎类
存在时间：石炭纪中期 至 二叠纪末期（亦有研究者认为现代无足目两栖类是其后裔）
现存种类：无（？）
化石种类：不明
生活环境：淡水，陆地
代表特征：体小，形态多样，牙齿横截面无迷路，髓突和侧椎愈合成一体
包含种类：笠头螈，棒尾螈，肋龙，蛇螈，Phlegethontia
参考文献：
[1] Anne Warren, Susan Turner, Tooth histology patterns in early tetrapods and the
presence of 'dark dentine'. Transactions of the Royal Society of Edinburgh:
Earth Sciences, 96, 113–130, 2006 (for 2005)
[2] Danto M, Witzmann F, Fröbisch NB (2016), Vertebral Development in Paleozoic and Mesozoic Tetrapods Revealed by Paleohistological Data. PLoS ONE 11(4): e0152586. doi:10.1371/journal.pone.0152586
[3] Rainer R. Schoch, Evolution of Life
Cycles in Early Amphibians. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2009. 37: 135–62, doi: 10.1146/annurev.earth.031208.100113
[4] David Marjanović, Michel Laurin, Reproducibility
in phylogenetics: reevaluation of the largest published morphological data
matrix for phylogenetic analysis of Paleozoic limbed vertebrates
[5] Pardo JD, Anderson JS, (2016) Cranial Morphology
of the Carboniferous-Permian Tetrapod Brachydectes newberryi (Lepospondyli,
Lysorophia): New Data from μCT. PLoS ONE 11(8): e0161823, doi: 10.1371/journal.pone.0161823
[6] Germain D. 2008. , A new phlegethontiid specimen (Lepospondyli, Aistopoda) from
the Late Carboniferous of Montceau-les-Mines (Saône-et-Loire, France).
Geodiversitas 30 (4): 669-680
[7] Kathleen Aldinger, Palaeobiology of Carboniferous/Permian Aïstopod Amphibians.
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙
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