登上陆地，还是继续留在水里——对石炭纪的四足动物来说，这是一个问题。
它们继承了泥盆纪祖先的演化成果：两套并行的生存装备。在水下用鳃（还有皮肤）呼吸，用尾巴划水；上岸后用肺（还有皮肤）呼吸，用四肢慢慢爬行。石炭纪茂密的雨林和沼泽成为这支两栖部队的主战场。
但是水下和陆地毕竟是两种完全不同的生境。水和空气的物理化学性质：密度，浮力，阻力和推进力，还有折射率和氧含量天差地远。对浸没于其中的任何动物，都不可能有一套完美的身体构型，让它们在水下矫若游龙，还能在陆地上敏如脱兔。而且同时供养两套装备也是个不小的负担，加上食物和天敌的区别。于是不可避免地，早期四足动物们开始向着强化水栖功能和强化陆栖分头演化。
两种早期四足动物身体结构。左：Micromelerpeton，晚石炭世，水栖；右：Micropholis，早三叠世，陆栖。水栖的种类身体更符合流体力学，有宽扁的大尾巴用来推进。陆栖的种类身体粗壮；颅骨，脊柱，以及四肢和肢带的骨骼更加强劲。尾巴变得短小，减少在地面拖曳带来的阻力。图片来源自[1]。
现代蓝舌石龙子（Tiliqua scincoides）爬行时前肢（上图）和后肢（下图）骨骼的运动方式。随着肢体的屈伸，脊柱也左右扭曲成S形。石炭纪的陆栖四足动物，比如彼得足螈和引螈，很可能就是用这种方式运动。图片来源自[2]。
晚石炭世陆栖四足动物的足迹化石。当它扭动身体时，弯曲的一侧前脚和后脚几乎碰到一起，留下了好像叠在一起的两个脚印。图片来源自[3]。
两种晚石炭世到早二叠世离片椎类：（a）幻螈Apateon pedestris；（b）Melanerpeton humbergenses。在它们的化石上找到了侧线（Lateral line）的痕迹。侧线是感知水中细微震动的器官【参见第一百五十五回 起跑线】，说明这两种动物是水生的。陆生四足动物侧线消失，演化出中耳（Middle ear）来接收和放大空气的震动。图片来源自[4]。
在骨骼化石上也可以找到一些蛛丝马迹。（a）是Micromelerpeton幼体的头骨，上面可以观察到侧线槽（Lateral line groove），是侧线下方神经生长的位置；（b）是Micromelerpeton成体的头骨，侧线槽消失，骨骼结构也发生了变化。推测Micromelerpeton会随着生长，生活习性由水栖逐渐变为偏陆栖。图片来源自[1]。
水栖还是陆栖的抉择在非羊膜类四足动物的生活史中集中体现。现代两栖动物有一个独特的幼体阶段：蝌蚪。那么石炭纪的大家伙呢？难道也是从蝌蚪变来的吗？幸运的是，有一些早期四足动物留下了非常翔实的化石资料，包括不同发育阶段的幼体，让我们得以一窥它们的生命周期。
下面是一些石炭纪离片椎类Sclerocephalus haeuseri【参见第一百九十一回Fish
to Beast】的化石，详细地展示了这种动物的发育过程（图片全部来源自[5]）：
刚刚孵化不久的幼体（标尺长度1厘米）。大脑袋，四肢纤弱，身体的骨骼还没有发育完全，运动能力很差，正处在最脆弱的阶段。
长大一些的幼体（标尺长度1厘米），脊椎，肋骨和肢骨发育成型，身体和尾巴的比例增大，捕食和逃生的能力增强。
再大一些的亚成体（标尺长度5厘米）。全身骨骼已经非常坚实，配上发达的肌肉，已经跻身中等掠食者的行列。
成体体长超过1米（标尺长度20厘米），头骨扁长，口阔齿利，凶猛贪婪，是水滨一霸。化石下方前后肢中间的是腹部鳞片的印痕。和滑溜溜的现代两栖类不同，S. haeuseri的身体上（至少肚皮上）覆盖着细密的鳞片。
不同发育阶段的S. haeuseri位于食物链的不同等级。幼体只能吃一点浮游生物，节肢动物；半成体和成体的猎物包括水域里的各种鱼类和四足动物，还有小一点的同类。
S. haeuseri的发育过程除了体型增大，骨骼发育，身体比例的调整之外，还有一个非常重要的变化。
S. haeuseri的早期幼体，头部两侧有一些延伸出来的羽状结构：
如果放大来看，是这样的：
石炭纪非羊膜类四足动物幼体具有外鳃（External gills）作为呼吸器官。还有鳃裂和软骨质的鳃笼，上面生有鳃齿（Gill teeth，Branchial Dentition），用来钉牢和撕裂食物。这都是和水生生活相适应的特征。图片来源自[1]。
随着身体发育，S. haeuseri的肺逐渐长成并承担呼吸功能，外鳃萎缩消失，鳃笼和鳃齿也被更加坚固的骨骼替代。整个发育过程就像这样：
大多数石炭纪的非羊膜类四足动物都是这样长大的，S. haeuseri的成体营水陆两栖生活，保留了流线形的身体和大尾巴。而像引螈这样成体高度陆栖的种类，幼体和成体的体形差异会更加明显。
另一类生活在石炭纪到二叠纪之交的离片椎类四足动物：鳃龙类（Branchiosauridae）也留下了丰富的化石资料。顾名思义，许多鳃龙类终生水栖，成体也会保留外鳃。这种现象被称为"幼态持续（Neoteny）"。有些鳃龙很可能是其他四足动物的水生幼体，但幻螈属（Apateon）和鳃龙属（Branchiosaurus）的发育过程已经研究得非常清楚了。
一些早二叠世鳃龙科化石。（a）幻螈Apateon dracyiensis；（b）鳃龙Branchiosaurus salamandroides； （c）一群幻螈Apateon dracyiensis。鳃龙类体型小巧（标尺长度1厘米），经常沦为大个子近亲（比如S. haeuseri）的口中餐。图片来源自[6]。
鳃龙类复原图。同一种类的鳃龙在不同的生活环境中形态也会出现明显的差异。生活在溶解氧丰富的溪流中的个体（a）外鳃短，尾巴修长；而生活在氧含量较低的静水（湖沼和池塘）中的个体（b）外鳃发达，尾鳍宽大。图片来源自[6]。
不同发育阶段的幻螈化石。最上方的是刚刚孵化的幼体，没有硬骨也没有四肢。之后颅骨首先骨化，然后是脊柱，之后再长出四肢。图片来源自[7]，标尺长度2毫米。
幻螈四肢（前肢C-I；后肢J-P）的发育过程，A是没有四肢的早期幼体，B刚刚萌发肢芽。图片来源自[7]，标尺长度1毫米。
对比一下S. haeuseri和幻螈：S. haeuseri的早期幼体具有成型（虽然很弱小）的四肢，除了外鳃，形态和成体差别不大；而幻螈幼体有相当长的阶段没有四肢，完全不像成体——这就是我们非常熟悉的蝌蚪——和昆虫几乎同时，四足动物也演化出了变态发育（Metamorphosis）。
S. haeuseri（左）和幻螈（中）的发育过程对比。S. haeuseri可以称为"无变态"，幼体渐次发育为成体。而幻螈在蝌蚪阶段的末期，一系列骨骼（鸟喙骨Coracoid，方骨Quadrate，间椎Intercentra，枕外骨Exoccipital）快速生长，颅骨重排，四肢成型，在短时间内变态发育为亚成体。变态发育可以使幼体和成体占据完全不同的生态位，减少种内竞争，提高环境适应性。现代两栖类（右，Ranodon北鲵属）进一步发展了变态过程。图片来源自[8]。
现在可以总结一下早期非羊膜类四足动物的发育过程了：它们的卵在水中孵化，早期的幼体生活在水里，用鳃呼吸，用尾巴游泳，有四肢或者没有四肢（蝌蚪）。有四肢的幼体慢慢长大，它们中的一些离开水体，到陆地上生活，只在繁殖时才回到水中；另一些则终生水栖；当然，也有游走于水陆之间的种类。没有四肢的蝌蚪长大后，短时间内变态发育成成体，登上陆地或者呆在水里。
一些离片椎类的发育过程。蓝色的是水栖的幼体和成体，紫色的是两栖生活的半成体和成体，橙色的是陆栖的成体。图片来源自[1]。
一只幻螈Apateon gracilis幼体和它肚子里（红框内）的最后一餐：一只更小的同类。虽然体型纤小，鳃龙类也是凶残的猎手。图片来源自[9]。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－离片椎类－鳃龙科
存在时间：石炭纪晚期 至 二叠纪末期
现存种类：无
化石种类：不明
生活环境：淡水，陆地
代表特征：体小，骨骼纤弱，许多种类幼态持续，成体也保留外鳃
包含种类：鳃龙，幻螈
参考文献：
[1] Rainer R. Schoch, Evolution of Life Cycles in Early Amphibians. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2009. 37: 135–62, doi: 10.1146/annurev.earth.031208.100113
[2] John A. Nyakatura, Emanuel Andrada, Stefan Curth, et al., Bridging'Romer's Gap': Limb Mechanics of an Extant Belly-Dragging Lizard Inform Debate on Tetrapod Locomotion During the Early Carboniferous. Evol. Biol., DOI: 10.1007/s11692-013-9266-z
[3] Frederick A. Sundberg, J Bret Bennington, Michael C. Wizevich, et al., Upper Carboniferous (Namurian) amphibian trackways from the Bluefield Formation, West Virginia, USA. Ichnos, v. 1, p. 111-124, 1990
[4] Ralf Werneburg, Schleusingen, First record of postcranial lateral lines in fossil amphibians (Branchiosauridae; Rotliegend Upper Carboniferous – Lower Permian). N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 232(2/3), 365-373, 2004
[5] Ulla Lohmann, Sven Sachs, Observations on the Postcranial Morphology, Ontogeny and Palaeobiology of Sclerocephalus haeuseri (Amphibia: Actinodontidae) from the Lower Permian of Southwest Germany. Memoirs of the Queensland Museum 46(2): 771-781
[6] Schneider, J.W. & Werneburg, R. (2012): Biostratigraphie des Rotliegend mit Insekten und Amphibien. – In: Deutsche Stratigraphische Kommission (Hrsg.; Koordination und Redaktion: H. Lützner & G. Kowalczyk für die Subkommission Perm-Trias): Stratigraphie von Deutschland X. Rotliegend. Teil I: Innervariscische Becken. –
Schriftenreihe der Deutschen Gesellschaft für Geowissenschaften, Heft 61:
110-142; Hannover.
[7] Nadia B. Fröbisch, Ontogeny and phylogeny of small dissorophoid amphibians. A thesis submitted to McGill University in partial fulfillment of the requirements of the degree of Doctor of Philosophy
[8] RAINER R. SCHOCH, NADIA B. FRÖBISCH, METAMORPHOSIS AND NEOTENY: ALTERNATIVE PATHWAYS IN AN EXTINCT AMPHIBIAN CLADE. Evolution, 60(7), 2006, pp. 1467–1475
[9] Florian Witzmann, Cannibalism in a small growth stage of the Early Permian branchiosaurid Apateon gracilis (Credner, 1881) from Saxony. Fossil Record 12 (1) 2009, 7–11 / DOI 10.1002/mmng.200800006
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙
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