“认知”恐惧与“反射”恐惧

想象你明天有一门重要的考试。

现在，你发现自己手上连老师划定的教科书都没有，没有办法展开任何有效的复（预）习。一股冰凉的恐惧感从胃部袭来：这次考试也许凉了。

或者，我们把时间拨快到第二天，考试真正开始的时候。面对空白的试卷，什么都写不出来的你，大脑成了一片空白 - 巨大恐惧与压力让你动弹不得。

两种情况下，你都会感受到切切实实的恐惧。但这两种恐惧的实质是相同的吗？笔者希望通过自己近期的一篇工作来解答这个问题。


TL;DR - 太长不看版结论：

  • 这两种恐惧是不同的。前者是以腹内侧前额叶皮质（vmPFC）等皮层结构主导的，与焦虑类似的"认知恐惧"（Cognitive fear）; 后者则是以中脑导水管周围灰质（PAG）等结构主导的，更加原始的"反射恐惧"（Reactive fear）。

恐惧是一种既原始，又重要的基本情绪。有时候它会给人带来困扰（比如各式各样的 phobia etc.），但更多的时候它维持着我们正常的工作与生活（拖延到最后一刻，全力开始工作的动力etc.）。这方面的基本知识，可以参见拙文：人类的恐惧从何而来？

这里想要补充的一点准备知识，是关于传统与新兴的恐惧概念模型。

LeDoux 等人在[1]这篇综述文章中，对上述两种恐惧概念模型进行了对比，如Fig.1所示。

Fig.1 LeDoux等人总结出的关于恐惧的"中心模型（The Fear Center Model）"与"双系统模型（The Two-System Model）"

传统的"中心模型"对于恐惧在大脑中处理的通路持一种直接而粗犷的观点。从最左边开始，感知系统（Sensory system, 包括视觉，听觉，嗅觉等）感受到即将到来的威胁，相关的信息被传递到大脑中负责处理恐惧的回路之中（Fear Circuit, 一般认为是以杏仁核为中心的一系列脑区），最后产出相应的行为结果。这些行为包括防御性行为（比如，人在面对扑面而来的攻击时，会下意识地进行格挡）以及对应的生理反应（心跳加快，皮肤导电率变化等等）。

这个模型非常简洁地描述了"恐惧"的产生，以及相应的行为后果。但它的问题在于，没有对"作为功能的恐惧"和"作为主观感受的恐惧"进行区分。LeDoux 等人在[2]，以及 Adolphs 在[3]中均指出了这一点。恐惧，一方面是作为功能存在的（它帮助人们通过行为规避危险，并对人的生理状态进行调节以更好地应对威胁）；另一方面，它也会反应在主观感受上（比如文首提到的两种恐惧）。当我们研究动物时，由于不能对动物的"主观感受"进行探究，恐惧的这两个方面很多时候遭到了混淆。但在对大脑结构更加复杂的人进行研究时，"中心模型"就不太准确了。

因此，LeDoux 等人根据当下积累的动物研究与理论推测，提出了一个双系统模型。在这个模型中，功能性的恐惧与感受性的恐惧得到了区分。处理恐惧的脑区被细分成了两部分：与功能直接相关的 防御生存环路（Defensive survival circuit），以及与主观感受相关的认知环路（Cognitive circuit）。前者导向的是与中心模型相同的行为产出，后者则导向我们平常提到的，名为"恐惧"的主观体验。

双系统模型虽然表明了恐惧这种情绪的两个重要侧面，但仍然不能解释恐惧在人类中的复杂性。在面对不同种类的威胁时，功能性部分与感受性部分所占的比重相同吗？负责相关信息处理的脑区分布又如何呢？这是笔者当前工作[4]想要解决的问题。

Fig.2 "认知与反射恐惧回路如何优化人类在风险规避中的决策"

与LeDoux提出的动物模型不同，我们没有将感受性的恐惧单独分离出来定义为"恐惧"。相对的，我们将恐惧中偏向感受性与偏向功能性的部分本别定义为"认知恐惧"（Cognitive Fear）与"反射恐惧"（Reactive Fear），并认为它们共同支撑着人类在日常生活中对各类威胁刺激的处理。包含这种思想的理论框架，参见[5][6][7]，这里不赘述。

回到文章最初提出的问题：

当你在考前一晚为考试感到恐惧时，此时"考试"作为威胁，时空距离尚远，迫切性较低，你仍有充足的时间进行对策。此时占主导地位的是认知恐惧。它更多地表现为焦虑，计划与决策思考；

当你在考试开始感到恐惧时，此时的威胁已经近在眼前，迫切性较高，此时占主导地位的是反射恐惧。它更多地表现为恐慌状态，伴随着更多的应激性反应（如手心出汗等）。

从直觉上讲，前一种恐惧更加"复杂"，伴随着更多高级认知的成分，而后一种恐惧更加"原始"。不严谨地说，人的大脑是"从里往外"发展的，越往外的部分越"新"，也更多地与高级心智功能相关。平时经常看心理学/神经科学科普的读者，一定对腹内侧前额叶皮质（vmPFC = ventromedial prefrontal cortex） 这个区域非常熟悉。它就是典型的新皮层区域，并与人类的认知决策功能息息相关。因此，我们假设它会是在认知恐惧网络中主要活跃的区域。另一方面，位于中脑顶部的导水管周围灰质（PAG = Periaqueductal gray）则主要负责痛觉调控，防御行为等功能，我们假设它会是在反射恐惧网络中主要活跃的区域。而恐惧调控的中心杏仁核（Amygdala）则会对它们之间的联接进行调节。

如何探究这一点呢？我们设计了一个Pacman风格的复古电脑游戏。人类被试在磁共振扫描仪中玩这款游戏，一边玩一边记录他们的大脑活动。下面有一个简单的介绍视频，很欢乐的。

https://www.zhihu.com/video/969159561161154560

我们借用了生态学中的一个概念：逃跑触发距离（Flight Initiation Distance），如Fig.3所示。

Fig.3 逃跑触发距离的定义以及Ydenberg & Dill模型

举一个如图中的简单例子。一只兔子在草原上吃草～这个时候来了一只狐狸。事实上，就算兔子发现了狐狸的接近，它也不一定会马上逃走。安全吃草的机会是稀缺的，如果碰到捕食者就马上跑走，消耗能量不说，原本的进食行为也没有完成。这样在进化效用（Evolutionary fitness） 方面已经亏成马了。跑得太快，吃东西方面就亏了；但跑得太慢，又会被捕食者抓到。 Ydenberg 和 Dill 在很久以前就说明了这个问题[8]：对于不同的物种，不同的个体，在捕食行为进行的时候应该存在一个最优逃跑距离。反应到个体的具体选择上，就是 Flight Initiation Distance.

我们设计的游戏，就是让人类被试们扮演猎物的角色，让他们感知由不同种类捕食者带来的恐惧。

Fig.4 FID实验简图

如Fig.4所示，被试扮演绿色的三角形（猎物）。由AI控制的圆形捕食者会在一个跑道上追杀他们。不同颜色的捕食者，会在不同的攻击距离（Attack Distance）加速，这些攻击距离服从不同的正态分布。如果被试在被抓到之前成功逃到了右边的安全出口，他就能获得金钱奖励；但当他们被抓到时，手腕就会受到一定程度的电击（使人难受，但并不造成疼痛），来模拟惩罚。

这个游戏的核心在于：你在跑道区域呆的时间越长，得到的金钱奖励就越多。但呆的时间太长，就有可能被捕食，失去所有的金钱奖励，同时受到电击。这是一个典型的压力下决策（Decision making under threat）的例子。让被试玩这个游戏，同时扫描他们的大脑活动，我们就可以知道，当人进行不同种类的压力下决策时，大脑中具体发生了什么。

在这个例子中，蓝色的的捕食者会在很早的时候加速，被试几乎没有时间进行风险与奖励的评估。它其实模拟了前面例子中考试当天的情况 - 反射恐惧。另一方面，红色的捕食者则会在慢慢跟踪被试很长一段时间后再加速，被试有充足的时间进行决策 - 这就是前面例子中考试前夜的情况，认知恐惧。

Fig.5 行为实验结果。横坐标表示FID数值，纵坐标表示所有被试在所有trial中叠加起来的频率。可以看到，代表认知恐惧的红色捕食者与代表反射恐惧的蓝色捕食者相比较，被试具有更大的决策多样性。

实际的实验结果与我们之前的假设相契合，如Fig.6所示。

Fig.6 功能性磁共振成像结果。柱状图与时间序列图表现的是从感兴趣区中提取的信号变化量。可以看到，在实验组中，PAG, MCC主要负责蓝色捕食者（反射恐惧）的处理；vmPFC, PCC与Hippocampus则主要负责红色捕食者（认知恐惧）的处理。另一方面，在不给予电击与奖励的控制组中则观察不到这样的现象。

我们可以初步得出结论：文首提到的两种恐惧是不同的。前者是以腹内侧前额叶皮质（vmPFC）等皮层结构主导的，与焦虑类似的"认知恐惧"（Cognitive fear）; 后者则是以中脑导水管周围灰质（PAG）等结构主导的，更加原始的"反射恐惧"（Reactive fear）。

附加内容：除了两种恐惧处理涉及的大脑区域之外，我们也关心这种压力下决策的行为是如何在大脑中进行优化的。为此，我们进行了基于贝叶斯理论的行为建模。简单来说，我们认为被试在开始游戏之前，对捕食者的攻击距离分布有一个prior: AD|c \sim N(\mu^c,\sigma^2) . 这里的c代表不同的捕食者类型。之后，在每一个trial的进行中，被试会根据当前trial的信息对自己的信念进行更新，最后构筑出posterior：

p(\mu^c|\left\{ AD^c_i\right\}) \sim N(\mu^c|\mu_0,\sigma_0^2) \prod_{i} N(AD^c_i|\mu_c,\sigma_0^2)

这个描述了被试的认知过程。对于被试的决策过程，我们则建立了一个效用函数：

u(FID,AD) = \beta_1 I(caught) + \beta_2 M(FID)(1-I(caught))

其中 \beta_1 和 \beta_2 分别代表被试对于惩罚的厌恶（punishment avoidance）与被试对奖赏的渴望（reward preference）。通过代入实际的行为数据，我们可以估计出每一个被试的参数，并将这些参数用于脑数据的进一步分析。

具体的推导过程可能超纲，欢迎有兴趣的读者阅读原文。

特别感谢妹子 @Rulin X 把我拉出拖延颓废的泥潭。否则我也不可能一口气把论文写完投出。

特别感谢 @Richardkwo ，靠谱的合作者。

特别感谢 @赵思家 ，跟她聊天总能激起"创作点什么"的欲望。


接下来的写作计划包括更多的文献介绍，以及ML技术在磁共振数据处理中的应用。



参考文献

[1] LeDoux, J. E., & Pine, D. S. (2016). Using neuroscience to help understand fear and anxiety: a two-system framework. American journal of psychiatry, 173(11), 1083-1093.

[2] LeDoux J (2012) Rethinking the Emotional Brain. Neuron 73(4):653–676

[3] Adolphs, R. (2013). The biology of fear. Current Biology, 23(2), R79-R93.

[4] Qi, S., Hassabis, D., Sun, J., Guo, F., Daw, N., & Mobbs, D. (2018). How cognitive and reactive fear circuits optimize escape decisions in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(12), 3186-3191.

[5] Mobbs, D. (2018). The ethological deconstruction of fear (s). Current Opinion in Behavioral Sciences, 24, 32-37.

[6] McNaughton, N., & Corr, P. J. (2018). Survival circuits and risk assessment. Current Opinion in Behavioral Sciences, 24, 14-20.

[7] LeDoux, J., & Daw, N. D. (2018). Surviving threats: neural circuit and computational implications of a new taxonomy of defensive behaviour. Nature Reviews Neuroscience.

[8] Ydenberg, R. C., & Dill, L. M. (1986). The economics of fleeing from predators. In Advances in the Study of Behavior(Vol. 16, pp. 229-249). Academic Press.



来源：知乎 www.zhihu.com
作者：漆松

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